Trânsito epididimário > Diferenciação espermática

As modificações ocorridas nas células espermáticas, ao longo do trânsito epididimário incluem:

1. Reorganização da Membrana Plasmática

A membrana plasmática do espermatozóide adquire novas propriedades antigênicas, que serão indispensáveis para a capacidade de fertilização da célula.

  • Lipídios: ocorrem alterações no teor de lipídios da membrana plasmática, que alteram sua fluidez. No carneiro, ocorre aumento na taxa de esteróis/fosfolipídios de 0:26 para 0:44.
    Em suínos, há uma redução na fosfatidiletanolamina e aumento na fosfatidilcolina, o que confere mais estabilidade à membrana plasmática.
  • Proteínas: ocorre redução nas proteínas de origem testicular e outras proteínas são adicionadas na cabeça e cauda dos espermatozóides.

A maioria das proteínas que entram no epidídimo, através da rete testis, desaparecem na parte proximal da cabeça do epididimo. Por exemplo, a clusterina e a transferrina, as principais proteínas secretadas pela célula de Sertoli, são encontradas no fluido da rete testis, mas não no fluido da região proximal da cabeça do epidídimo, onde são reabsorvidas. A reabsorção epitelial de componentes específicos não está restrita á cabeça do epidídimo.

2. Migração da Gota Citoplasmática

A migração da gota citoplasmática é uma mudança morfológica bastante evidente durante a maturação ocorrida no epidídimo. Ao ingressarem no epidídimo, os espermatozóides apresentam a gota citoplasmática em sua posição proximal, na região do colo espermático (gota proximal). Essa estrutura se desloca para o final da peça intermediária (sendo então denominada de gota distal), durante o trajeto pelo epidídimo. Na região da cauda do epidídimo, as células espermáticas apresentam a gota citoplasmática em posição distal.

O local de início da migração da gota citoplasmática difere de acordo com a espécie. Na maioria das espécies, as gotas distais são eliminadas espontaneamente do espermatozóide durante a ejaculação, quando as células são misturadas aos líquidos das glândulas anexas. No touro e no carneiro, acredita-se que proteínas ligadas a fosfolipídios, sintetizadas nas ampolas e nas vesículas seminais, induzem a liberação da gota citoplasmática.

O aparecimento de gotas proximais em espermatozóides ejaculados é um indicativo de defeito de origem testicular e tem sido implicado no decréscimo da fertilidade em várias espécies animais.

3. Remoção seletiva das células espermáticas anormais

Durante o trânsito epididimário, se observa uma redução nas células com defeitos de cabeça, de acrossomo e de peça intermediária, indicando que houve remoção das células com defeitos. A remoção ocorre por fagocitose, nas células epiteliais dos ductos eferentes e por macrófagos intra-epiteliais na cauda do epidídimo.

Recentemente, um mecanismo de controle de qualidade espermática dependente de ubiquitina, foi descrito no epidídimo de várias espécies. A ubiquitina, um pequeno peptídeo de 8,5 kDa, é um marcador universal para proteólise encontrado em todos os tecidos e organismos.

A ubiquitina é secretada pelo epitélio epididimário e liga-se á superfície dos espermatozóide com defeitos. A maioria dos espermatozóides ubiquitinizados é subseqüentemente fagocitada pelas células epiteliais do epidídimo, antes de atingirem a cauda do epidídimo, mas alguns escapam da fagocitose e podem ser identificados no ejaculado. Assim a ubiquitinização ocorrida no epidídimo pode servir como um controle de qualidade espermática e pode ser uma explicação para o mecanismo de redução seletiva dos espermatozóides com defeitos.

4. Condensação da cromatina

Ocorre aumento nas pontes dissulfídicas dos resíduos de cisteína das proteínas do núcleo espermático. A condensação da cromatina é uma proteção para a célula.

5. Aquisição da capacidade de Fertilização

Inclui a motilidade progressiva, capacidade de ligação à zona pelúcida e capacidade de fertilização e sobrevivência embrionária.Tais modificações são controladas por gens cuja expressão é dependente de testosterona.

5.1. Aquisição de motilidade progressiva
Na cabeça do epididimo, a movimentação flagelar é apenas um movimento vibratório. A movimentação progressiva irá ocorrer após as células alcançarem a região do corpo do epidídimo. No espermatozóide, ocorre uma elevação na concentração de AMPc, e a fosforilação de diversas proteínas. Na cauda do epidídimo, embora potencialmente capazes de apresentar movimentação progressiva, as células permanecem imóveis devido principalmente às propriedades  do fluido epididimário da região.

5.2. Capacidade de ligação à zona pelúcida
A especificidade de ligação da cabeça do espermatozóide à zona pelúcida do oócito é um pré-requisito para a fertilização. As glicoproteínas que medeiam a ligação espécie-específica são componente intrínsecos da membrana plasmática do espermatozóide. Os espermatozóides retirados da região proximal da cabeça do epidídimo não são capazes de fertilizar oócitos, enquanto aqueles recolhidos da cauda do epidídimo são tão capazes de realizar a fecundação quanto os espermatozóides ejaculados. A capacidade de ligação à zona pelúcida só ocorre após a célula espermática ter passado pela cabeça e início do corpo do epidídimo, e depende ainda das proteínas de membrana de origem testicular, que funcionam como pró-receptores , que se tornam funcionais pela ação de proteínas andrógeno dependentes, que são secretadas no fluido epididimário e depositadas na membrana plasmática dos espermatozóides.

5.3. Capacidade de fertilização e sobrevivência embrionária
A maturação espermática através do epidídimo determina que o espermatozóide adquira as potencialidades de fertilizar e iniciar e manter o desenvolvimento do embrião. Estas capacidades são expressas apenas em células coletadas da cauda do epidídimo e são adquiridas progressivamente e de modo independente, pela exposição seqüencial aos fluidos epididimários. A capacidade de fertilização vai sendo adquirida progressivamente, na passagem pelo corpo do epidídimo.
Em ovinos, espermatozóides coletados do corpo do epidídimo são capazes de realizar a fertilização mas não são capazes de sustentar o desenvolvimento embrionário.